Мышцы развиваются из мезодермы сомитов
склеротом, дерматом и миотом
Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные вентральных аутохтонными (местными, туземными
трункофугальные
трункопетальные
· Филогенез мышечной системы
Развитие групп мышц
Развитие диафрагмы
Онтогенез мышечной системы: источники и сроки развития
Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. У человеческого эмбриона примерно на 20-й день развития по бокам от нервного желобка возникают сомиты. Несколько позже в сомитах можно выделить их часть - миотомы. Клетки миотомов становятся веретенообразными и превращаются в делящиеся миобласты. Часть миобластов дифференцируется. Другая часть миобластов остается недифференцированной и
превращается в миосателлитоциты. Некоторые миобласты контактируют между собой своими полюсами, затем в зонах контактов плазмалеммы разрушаются, а клетки объединяются между собой, формируя симпласты. К ним мигрируют недифференцированные миобласты, которые окружаются единой с миосимпластом базальной мембраной. Если мышцы туловища развиваются из дорсального отдела мезодермы (сегментированного), то висцеральные, мимические, жевательные и некоторые мышцы шеи, а также промежности - из несегментированного вентрального отдела мезодермы, располагающегося соответственно в головном или хвостовом концах тела (табл. 33). Из мезодермы зачатков конечностей образуются их аутохтонные (туземные) мышцы (греч. autos . сам, chton - земля). Ряд мышц также закладывается в зачатках конечностей, но впоследствии их проксимальные концы прикрепляются к костям туловища - это трункопетальные (лат. truncus - туловище, petere -направляться), например большая и малая грудные мышцы. В отличие от них, трункофугальные (лат. fugere - бегать) развиваются из миотомов туловища, но их дистальные концы прикрепляются к костям конечностей, например большая и малая ромбовидные мышцы.
Развитие из мезодермы
Деление на сомиты
Производные миотома: из дорзального участка развиваются мышцы спины
Из вентрального - мышцы груди и живота
Мезенхима - мышцы конечностей
I висцеральная дуга (ВД) - жевательные мышцы
II ВД - мимические мышцы
III и IV ВД - мышцы мягкого неба, глотки, гортани, верхней части пищевода
V ВД - грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы
Из затылочных миотомов - мышцы языка
Из предушных миотомов - мышцы глазного яблока
Мышца: определение, строение.
Мускул (мышца) – орган, построенный из мышечных волокон (клеток), каждое из них обладает соединительно-тканной оболочкой – эндомизием . В пучки мышечные волокна объединяет другая фиброзная оболочка – перимизий , а весь мускул заключается в общую фиброзную оболочку, образованную фасцией – эпимизий . Между пучками проходят сосуды и нервы, снабжающие мышечные волокна.
На макроуровне скелетная мышца имеет:
· брюшко (вентер) – мясистая часть органа, занимающая его средину;
· сухожилие (тендо), относящееся к дистальному концу, оно может быть в виде апоневроза, сухожильных перемычек, длинных пучков продольных фиброзных волокон;
· головку , составляющую проксимальную часть;
· сухожилие и головка крепятся на противоположных концах костей.
Мышечные волокна располагаются параллельными рядами и соединяются в пучки, которые образуют саму скелетную мышцу. Небольшие мышечные пучки покрыты тонкой соединительной тканью - эндомизием (endomysium), крупные - перимизием (perimysium), а всю мышцу в целом покрывает плотная соединительная ткань - эпимизий (epimysium). На концах мышцы переходят в сухожилия, которые обладают большей эластичностью, упругостью и прочностью, чем мышечные волокна, что позволяет избегать разрывов мышц и их отрывов от костей при интенсивной внутренней нагрузке или сильном внешнем воздействии.
Волокна составляют примерно 86-90% от общей массы мышцы. Остальные проценты делят между собой кровеносные сосуды и нервы, обеспечивающие трофику (жизнедеятельность), питание и работоспособность мышц.
В мышце выделяют головку (caput) - начальную часть, брюшко (venter) - среднюю часть и хвост (cauda) - конечную часть (рис. 91). От длины мышцы зависит степень размаха, который она может обеспечить. У каждой мышцы есть точка начала (origo) и место крепления (insertio).
Классификация мышц по происхождению, строению, форме и функции.
В теле человека насчитывается около 400 мышц. Они имеют разную форму, размеры, местоположение, функции. Классификация мышц возможна по разным принципам:
По фоме различают мышцы:
короткие
Длинные мышцы встречаются в основном на конечностях, имеют веретеновидную форму; начало таких мышц называется головка, а прикрепление (конец) - хвост. Сухожилия таких мышц имеют вид длинных лент. Некоторые длинные мышцы имеют несколько головок (две, три, четыре и называются соответственно двуглавыми, трехглавыми, четырехглавыми). Бывают мышцы не с одним, а с несколькими брюшками, которые
соединяются сухожилиями; они называются многобрюшными. Бывают многохвостые мышцы, например, сгибатели пальцев.
Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище. Короткие мышцы сходны по внешней форме либо с длинными, либо с широкими мышцами, но имеют небольшие размеры.
По направлению волокн различают мышцы:
с прямыми параллельными волокнами
с косыми волокнами
с круговыми волокнами (окружают отверстия).
По местоположению мышцы делятся на:
поверхностные и глубокие; наружные и внутренние
мышцы туловища
мышцы головы
мышцы шеи; мышцы конечностей.
По функциям мышцы бывают:
сгибатели - разгибатели
приводящие - отводящие
вращатели внутрь или наружу
замыкатели (сфинктеры) - расширители
подниматели-опускатели
Закономерности расположения мышц.
· Соответственно строению тела по принципу двусторонней симметрии мышцы являются парными или состоят из двух симметричных половин.
· Мышцы располагаются между точками прикрепления по кратчайшему расстоянию.
· Мышца перекидывается по крайней мере через один сустав (но может быть и больше) и как правило перпендикулярно оси, через которую происходит движение сустава.
Анатомический и физиологический поперечник мышц: определение понятий.
Анатомический поперечник характеризует величину мышцы: длину, ширину, толщину. Под ним понимается площадь поперечного сечения всей мышцы, проходящая в наиболее широкой части брюшка перпендикулярно к длинной оси.
Физиологический поперечник характеризует силу мышцы, поэтому под ним понимают суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон.
Работа мышц.
Динамическая работа (характеризуется изотоническим сокращением мышц):
Преодолевающая – работа, при которой сокращение мышцы ведет изменению положения части тела за счет преодоления тяжести данной части тела или какого-либо сопротивления (например, груза);
Уступающая – работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести тела или его части и удерживаемого груза;
Баллистическая работа характеризуется быстрым и резким сокращением предварительно растянутой мышцы с последующим движением звена по инерции.
Статическая работа (характеризуется изометрическим сокращением мышц):
Удерживающая – работа, при которой сокращение мышцы удерживает тело или груз в определенном положении без перемещения в пространстве.
Области и треугольники шеи
Области шеи:
I. Передняя область шеи - треугольники: 1. Поднижнечелюстной; 2. Сонный; 3.Лопаточно-трахеальный;
II. Боковая область шеи - треугольники: 4. Лопаточно-ключичный; 5. Лопаточно-трапециевидный.
III. Задняя область шеи.
Верхняя шейная граница проходит через подбородок, основание нижней челюсти и по заднему краю ее ветвей, через височно-нижнечелюстной сустав, вершину сосцевидного отростка и далее по верхней выйной линии.
Нижняя – через яремную вырезку грудины, грудино-ключичный сустав, ключицу, ключично-акромиальный сустав и сзади по линии акромиона - остистый отросток выступающего (YII) позвонка. Фронтальная плоскость, проведенная на уровне поперечных отростков и тел шейных позвонков, делит шею на переднюю и заднюю (выйную) области. Между ними выделяют латеральную и грудино-ключично-сосцевидную области. Передние мышцы шеи своеобразно перекрещиваются и образуют много треугольников.
Передняя область или передний треугольник шеи ограничен по бокам передними краями грудино-ключично-сосцевидных мышц, вверху – подбородком, основанием и ветвями нижней челюсти, сосцевидными отростками, внизу – яремной вырезкой грудины.
Передняя срединная линия от подбородка до яремной вырезки делит область на медиальные треугольники : правый и левый.
В каждом медиальном треугольнике различают вверху: поднижнечелюстной треугольник , ограниченный передним и задним брюшками двубрюшных мышц и нижней челюстью. В нем располагается поднижнечелюстная слюнная железа и маленький язычный треугольник, описанный Н. И. Пироговым в границах:
· передней – задний край челюстно-подъязычной мышцы,
· задней - нижний край заднего брюшка двубрюшной мышцы;
· верхней – подъязычный нерв;
· площадь треугольника занимает подъязычно-язычная мышца и лежащая под ней язычная артерия , для оперативного доступа к которой и был выделен Н.И. Пироговым данный треугольник.
Середину передней области составляет каротидный (сонный ) треугольник , образованный спереди и снизу верхним брюшком лопаточно-подъязычной мышцы, сверху – задним брюшком двубрюшной мышцы, а сзади – передним краем грудино-ключично-сосцевидной.
В сонном треугольнике проходят внутренняя яремная вена, блуждающий нерв и общая сонная артерия , которая в его пределах делится на уровне верхнего края щитовидного хряща на наружную и внутреннюю. В нижней части треугольника общая сонная артерия прилежит к переднему бугорку поперечного отростка YI шейного позвонка и к нему (сонный бугорок) ее прижимают при прощупывании пульса и остановке кровотечения.
Нижнюю часть передней области занимает лопаточно-трахеальный треугольник в границах: верхнелатеральной – верхнее брюшко лопаточно-подъязычной мышцы, задненижней – край грудино-ключично-сосцевидной мышцы, медиальной - передняя срединная линия. В глубине треугольника лежат трахея и пищевод.
Грудино-ключично-сосцевидная область соответствует одноименной мышце и служит хорошим ориентиром между латеральным и медиальным треугольником. Передний край мышцы соответствует проекционной линии каротидной артерии, яремной внутренней вены и блуждающего нерва, расположенного между ними.
Латеральная область шеи имеет переднюю границу по заднему краю грудино-ключично-сосцевидной мышцы, заднюю по трапециевидной мышце, нижнюю – по ключице.
В ней находятся.
· Лопаточно-трапециевидный треугольник, занимающий верхний отдел, располагается между краями трапециевидной, грудино-ключично-сосцевидной мышц (боковые стороны) и нижним брюшком лопаточно-подъязычной мышцы (нижняя сторона). В нем проецируется шейное сплетение и его короткие ветви.
· Лопаточно-ключичный треугольник образован ключицей (нижняя сторона) и краями грудино-ключично-сосцевидной, лопаточно-подъязычной (нижнее брюшко) мышц. Внутри его – в лестничных промежутках - находится горизонтальный сосудисто-нервный пучок шеи в составе (спереди и назад) подключичных вены, артерии и стволов плечевого сплетения.
Задняя область шеи имеет верхнюю границу по верхней выйной линии, боковые границы – по передним краям трапециевидной мышцы, нижнюю – по линии акромион-остистый отросток YII шейного позвонка. Область занята многослойной задней мышечной группой, описанной выше. Под затылком в задней области находится подзатылочный треугольник, ограниченный задними прямыми и косыми мышцами головы.
Слабые места диафрагмы
Диафрагма – это непарная куполообразной формы мышечно-сухожильная мембрана, разделяющая грудную и брюшную полость.
Слабые места диафрагмы:
1. Грудино-реберный треугольник
2. Пояснично-реберный треугольник
Паховый канал.
Паховый канал: это щелевидный промежуток, расположенный между глубоким и поверхностным паховыми кольцами.Стенки пахового канала: передняя стенка – апоневроз наружной косой мышцы живота, задняя – поперечная фасция, верхняя – нижние пучки внутренней косой мышцы живота и поперечной мышцы живота, нижняя стенка – паховая связка.
Отверстия пахового канала:
Поверхностное паховое кольцо. Границы: сверху – медиальная ножка, снизу – латеральная ножка, латерально – межножковые волокна, медиально – загнутая связка.
Глубокое паховое кольцо (внутреннее отверстие пахового канала) расположено на задней стенке пахового канала.
Приводящий канал.
Бедренно-подколенный (приводящий) канал образован следующими структурами:
· медиальная стенка - большая приводящая мышца;
· латеральная - медиальная широкая мышца;
· передняя - фиброзная пластинка (ламина васто-аддукториа) - из глубокого листка широкой фасции, натянутая между вышеназванными мышцами.
· Входное (верхнее) отверстие канала лежит под портняжной мышцей, выходное (нижнее) находится в подколенной ямке в виде щели сухожилия большого аддуктора; переднее отверстие располагается в фиброзной пластинке (вастоаддукторной) на уровне нижней трети бедра. Нижнее отверстие (выход из канала) открывается в подколенную ямку.
Через подвздошно-гребенчатую, бедренную борозды и приводящий канал проходят бедренные артерия, вена, большой скрытый нерв, причем скрытый нерв и ветвь бедренной артерии – нисходящая коленная, - покидают канал через переднее отверстие.
Каналы голени.
· Голенно-подколенный канал Грубера проходит от подколенной ямки до медиальной лодыжки. Переднюю стенку его образуют задняя большеберцовая мышца и длинный сгибатель большого пальца, заднюю – камбаловидная мышца. В канале проходят задняя большеберцовая артерия и вены, большеберцовый нерв. Через его переднее отверстие вверху межкостной перепонки выходит передняя большеберцовая артерия и сопровождающие вены.
· В средней трети голени от него ответвляется в латеральном направлении нижний мышечно-малоберцовый канал. Он находится между фибулой и длинным сгибателем большого пальца. В нем проходят малоберцовые артерия и вена.
· Верхний мышечно-малоберцовый канал находится между длинной малоберцовой мышцей и фибулой, содержит поверхностный малоберцовый нерв.
Филогенез мышечной системы: закономерности развития.
Мышцы развиваются из мезодермы . На туловище они возникают из первичной сегментированной мезодермы – сомитов : 3-5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 4-5 копчиковых.
Каждый сомит подразделяется на склеротом, дерматом и миотом – из него и развиваются мышцы туловища.
Сомиты появляются рано, когда длина зародыша составляет 10-15 мм.
Из дорсальных частей миотомов возникают глубокие, собственные (аутохтонные) мышцы спины, из вентральных – глубокие мышцы груди и живота. Они закладываются, развиваются и остаются в пределах туловища – поэтому называются аутохтонными (местными, туземными ). Очень рано миотомы связываются с нервной системой и каждому мышечному сегменту соответствует нервный сегмент. Каждый нерв следует за развивающейся мышцей, врастает в нее и, пока она не дифференцировалась, подчиняет своему влиянию.
В процессе развития часть скелетных мышц перемещается с туловища и шеи на конечности – трункофугальные мышцы: трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, ромбовидные, поднимающая лопатку и др.
Часть мышц, наоборот, направляется с конечностей на туловище – трункопетальные мышцы: широчайшая мышца спины, большая и малая грудные, большая поясничная.
· Филогенез мышечной системы
Не изолированная мышечная система
Единый кожно-мускульный мешок
Появление поперечно-полосатой мышечной ткани
Разделение мышечных тяжей на миотомы
Развитие групп мышц
Развитие мышц конечностей (изменение среды обитания)
Развитие диафрагмы
Развитие всех групп мышц - выполнение дифференцированных движений
В середине диафиза трубчатой кости имеется костная полость, распространяющаяся у взрослых животных до эпифизов. Она образовалась в результате резорбции костной ткани остеокластами во время развития кости и заполнена желтым (жировым) костным мозгом. Стенки костной полости выстланы эндостом, выполняющим, как и периост, камбиальную функцию. Им же покрыты перекладины губчатого вещества.
Кость богата сосудами, которые образуют сеть в ее надкостнице, пронизывают всю толщину компактного вещества, находясь в центре каждого остеона, и разветвляются в костном мозге. В кости кроме сосудов остеонов имеются так называемые питательные сосуды (фолькмановы), прободающие кость перпендикулярно ее длине. Вокруг них не образуется концентрических костных пластинок. Особенно много таких сосудов около эпифизов. Нервы в кость проникают от надкостницы через те же отверстия, что и сосуды. Поверхность кости, обращенная в полость сустава, покрыта гиалиновым хрящом без надхрящницы. Толщина его 0,2-6 мм и прямо пропорциональна нагрузке на сустав.
Строение коротких, сложных и плоских костей такое же, как и трубчатых, с той лишь разницей, что у них обычно нет костных полостей. Исключение составляют некоторые плоские кости головы, в которых между пластинками компактного вещества имеются обширные пространства, заполненные воздухом,- синусы или пазухи.
ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА
Развитие опорной системы в филогенезе многоклеточных животных шло двумя путями: образования наружного и внутреннего скелета. Наружный скелет закладывается в покровах тела. Наивысшего развития достигает у членистоногих. Внутренний скелет развивается вне связи с покровами тела, под кожей и обычно прикрыт мышцами. Его элементы встречаются и у беспозвоночных, но о развитии внутреннего скелета можно говорить со времени появления хордовых. У примитивных хордовых (оболочники, ланцетник)- спинная струна - хорда представляет собой опорную систему. У бесчерепных (ланцетник) внутренний скелет дополняется соединительнотканным футляром хорды, от которого отходят пластинки - миосепты, разделяющие мышечные пласты на отдельные сегменты (у ланцетника их около
С усложнением организации животных соединительнотканный скелет замещается хрящевым, а затем костным. Наряду со сменой тканевой основы скелета происходило и его структурное усложнение.
Филогенез стволового скелета. В филогенезе позвоночных раньше других элементов скелета появляются позвонки. У наиболее примитивных позвоночных- круглоротых (миноги) зачатки позвонков развиваются в виде хрящевых дуг, метамерно расположенных над хордой, выполняющей роль основного опорного стержня тела (рис. 41-А -Д). Хрящевые дуги по своему строению однотипны, так как движения круглоротых однообразны и муску-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
латура недифференцирована на отдельные мышцы, в результате чего осевой скелет нечетко разделяется на головной, туловищный и хвостовой отделы.
Рис. 41. Схема последовательных стадий образования позвонка.
Схема позвоночника: А - миноги; Б - зародыша селахии; В - взрослой селахии; Г - рыбы. Схема позвонка: Д - миноги; Е, Ж - селахии; З - рыбы; И -рептилии; К-млекопитающего; 1 - передняя и 2 - задняя дорсальные дуги; 3 - миосепты; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервные корешки; 6 -хорда; 7- оболочка хорды; 8 - вентральные дуги; 9 - ребро; 10- сосудистые отростки; 11- поперечный отросток позвонка; 12 - тело позвонка; 13 - дужка позвонка; 14 - отверстие позвонка; 15 - остистый отросток; 16 - суставной отросток.
С усложнением организации животных, увеличением активности и разнообразия движений вокруг хорды развиваются не только дуги, но и тела позвонков, в результате она оказывается сдавленной, а у многих взрослых
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
форм и в различной степени редуцированной (Б, В, Г). Постепенное замещение хорды позвонками можно проследить, сравнивая строение осевого скелета у хрящевых и костистых рыб. У хрящевых рыб весь скелет образован хрящом, иногда обызвествленным. Кроме верхних дуг, также метамерно под хордой у них развиваются нижние дуги. Концы верхних дуг каждого сегмента, сливаясь, образуют остистый отросток. Появляются тела позвонков в виде двояковогнутых дисков (амфицельные) с отверстием в центре (Е, Ж). В канале, образованном отверстиями тел позвонков, проходит хорда, которая теперь теряет значение опорного стержня. Она принимает четкообразную форму с сужениями в телах позвонков и расширениями между позвонками. Появляются зачаточные ребра.
У некоторых видов хрящевых и костных (кистеперых, двоякодышащих, осетровых) рыб тела позвонков не развиваются, ребра отсутствуют. У всех костистых рыб происходит замещение хрящевого скелета костным, позвонки амфицельного типа с хорошо развитыми телами, дорсальными дугами и длинными остистыми отростками. Развиваются поперечные отростки, к которым причленяются хорошо развитые длинные ребра. Появляются суставные отростки, которыми позвонки сочленяются друг с другом, чем обеспечивается прочность осевого скелета при сохранении его подвижности. Осевой скелет четко разделяется на головной, туловищный с ребрами, охватывающими полость тела с органами, и сильно развитый хвостовой отдел - локомоторный.
Предки современных наземных позвоночных, по-видимому, произошли от древних кистеперых рыб, о чем говорит строение их ископаемых остатков. Переход к наземному образу жизни приводит к прогрессивному развитию одних частей скелета и редукции других. Скелет туловища дифференцируется на шейный, грудной (спинной), поясничный и крестцовый отделы, частично редуцируется скелет хвоста, так как основная нагрузка при движении по земле падает на конечности (кроме безногих амфибий и рептилий). В грудном отделе в тесной связи с ребрами развивается грудина, формируется грудная клетка.
Постепенность усложнения стволового скелета видна при сравнении классов наземных позвоночных. У земноводных шейный и крестцовый отделы позвоночника имеют только по одному позвонку, поясничный отдел отсутствует. Ребра очень короткие, у многих срастаются с поперечными отростками позвонков. Общее число позвонков сильно различается у амфибий разных отрядов: от 21 у бесхвостых до 300 у безногих. Тела их спереди вогнутые, сзади выпуклые (процельные). У грудины нет связи с ребрами, грудная клетка не образуется.
У рептилий шейный отдел удлиняется до восьми позвонков и приобретает большую подвижность. Два первых позвонка атлант и осевой (эпистрофей) сильно отличаются от остальных, к трем последним причленяются шейные ребра. Позвонки процельные (И). В грудном отделе 1-5 пар ребер соединены с грудиной - образуется грудная клетка. Поясничный отдел длинный, имеет ребра, величина которых уменьшается в каудальном направ-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
лении. Крестцовый отдел образован двумя позвонками, хвостовой отдел длинный, хорошо развит.
Предками млекопитающих, по-видимому, были мелкие зверозубые пресмыкающиеся (величиной с крысу или кролика) пермского периода, которые наряду с крайне примитивными признаками имели ряд черт сходства с млекопитающими. У млекопитающих, независимо от образа жизни, постоянное число шейных позвонков, равное 7. Исключение составляют ламантин и двупалый ленивец, имеющие 6 шейных позвонков, а трехпалый ленивец - 8- 10. Относительно постоянно число позвонков и в остальных отделах: 12-19 грудных, 5-7 поясничных, 3-9 крестцовых. Хвостовых позвонков насчитывают от 3 до 46. Позвонки, за исключением первых двух, соединены при помощи хрящевых дисков (менисков), связок и суставных отростков.
Поверхности тел шейных позвонков часто имеют выпукло-вогнутую форму - опистоцельные (К). В остальных отделах позвонки обычно плоские
Платицельные.
Ребра сохраняются только в грудном отделе. В пояснице они редуцируются и срастаются с поперечными отростками позвонков. В крестцовом отделе срастаются и позвонки, образуя крестцовую кость. Хвостовой отдел облегчен, его позвонки сильно редуцируются.
Филогенез скелета головы (рис. 42). Скелет головного конца тела развивается вокруг нервной трубки - осевой (мозговой) скелет головы и вокруг головной кишки - висцеральный. У примитивных хордовых (круглоротые) они не связаны друг с другом. Осевой скелет головы представлен хрящевыми пластинками, окружающими нервную трубку снизу и с боков, крыша черепа перепончатая. Висцеральный скелет головы состоит из хрящевых жаберных дуг, связанных с аппаратом дыхания и пищеварения; челюстей нет.
Филогенетическое развитие скелета головы шло путем объединения мозгового и висцерального скелетов и усложнения их строения в связи с прогрессивным развитием головного мозга, органов чувств, расположенных на головном конце тела (обоняния, зрения, слуха), преобразованиями органов захвата и удержания пищи и дыхательного аппарата. Мозговой череп хрящевых рыб представляет собой сплошную хрящевую коробку, окружающую головной мозг. Висцеральный скелет образован хрящевыми жаберными дугами, которые подобно ребрам в туловище опоясывают собой головную часть кишечного канала. Передние висцеральные дуги превратились в губные хрящи, челюстную и подъязычную дуги.
Черепная коробка у костистых рыб сложного строения. Наряду с первичными костями, появившимися в большом количестве, на месте хрящевого черепа развиваются покровные кости. Первичные кости формируют затылочную область, часть основания черепа, обонятельную и слуховую капсулы и стенку глазницы. Покровные кости покрывают первичную черепную коробку сверху, снизу и с боков. Висцеральный скелет костистых рыб построен из большого количества первичных и вторичных костей и представляет собой очень сложную систему рычагов, участвующих в хватательных, глотательных и дыхательных движениях. С черепной коробкой висцеральный скелет
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
сочленяется при помощи подвеска (hyomandibulare), в результате чего образуется единый скелет головы. С помощью костей плечевого пояса он неподвижно соединяется со стволовым скелетом.
Рис. 42. Филогенетические преобразования скелета головы (покровные кости белые, первичные кости и хрящи, из которых они развились, в
А-селахии; Б - костистой рыбы; В - млекопитающего: а - обонятельная, б - глазничная, в - слуховая и г - затылочная области черепа;1
Губные хрящи; 2 - нёбно-квадратный хрящ; 2" - квадратная кость; 2" - наковальня; 3- челюстной хрящ; 3" - сочленовная кость; 3" - молоточек; 4 - подъязычночелюстной хрящ; 4" - подвесок; 4" - стремечко; 5 - подъязычный хрящ; 5" - подъязычная; 6 - носовая; 7 - лобная; 8 - теменная; 9 - межтеменная; 10-затылочная; 11 - височная; 12 - клиновидная и 13
- слезная кости; 14 - сошник; 15 - крыловидная. 16-нижнечелюстная, 17
- нёбная; 18 - решетчатая; 19 - верхнечелюстная и 20 - резцовая кости; I-V - жаберные дуги; Г - тело подъязычной кости; 1Г-IIГ - щитовидный хрящ; IV-V - остальные хрящи гортани.
С выходом на сушу, с резкой сменой среды обитания, а следовательно, и образа жизни животных происходят значительные изменения в скелете головы. Череп теряет связь с плечевым поясом и подвижно причленяется к шей-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
ному отделу. Уменьшается количество костей черепа за счет их сращения, увеличивается его прочность. Смена типа дыхания (с жаберного на легочное) приводит к редукции жаберного аппарата и преобразованию его элементов, а также некоторых покровных костей висцерального скелета, в подъязычную и слуховые кости.
Преобразования в строении черепа приводят к срастанию челюстного аппарата с основанием черепа, к появлению слуховых косточек в обособившейся полости среднего уха, к объединению обонятельной капсулы с носовой полостью, к разделению носовой и ротовой полостей с помощью твердого нёба и изменению характера причленения нижней челюсти к осевому черепу.
В ряду наземных хордовых животных прослеживается постепенность этих усложнений. В черепе взрослых земноводных много хрящей, слуховая кость одна - стремечко (столбик). По числу костей черепа рептилии скорее приближаются к рыбам, чем к амфибиям, однако строение черепа типично для наземных животных. Для черепа млекопитающих характерно прогрессивное развитие, выраженное в уменьшении количества костей за счет их сращения (например, затылочная кость образуется путем сращения 4, а каменистая- 5 костей), в стирании граней между первичными и покровными (вторичными) костями, в мощном развитии обонятельной области и сложном звукопроводящем аппарате, в крупных размерах черепной коробки, резко выраженной разнозубости, самостоятельном причленении нижней челюсти к слуховой области черепа (без каких-либо промежуточных костей).
Филогенез скелета конечностей (рис. 43). Гипотеза о происхождении конечностей наземных животных на базе парных плавников рыб оказалась плодотворной и сейчас имеет широкое признание. Парные плавники в типе хордовых впервые появились у рыб (Л). У круглоротых они отсутствуют, есть, как и у ланцетника, только непарные плавники. Костной основой парных плавников рыб служит целая система хрящевых и костных элементов, которые могут быть подразделены на несколько отделов. Самый проксимальный отдел, называемый поясом грудных плавников, у хрящевых рыб имеет вид изогнутой пластинки, прилежащей к осевому скелету и соединяющей правый и левый плавники в единую систему. У костистых рыб он более сложной формы и прочнее связан с осевым скелетом. Среди его костей есть две небольшие кости, гомологичные костям плечевого пояса наземных животных: лопатка - лежащая на спинной стороне и коракоид - на брюшной.
Тазовый пояс у рыб развит в меньшей степени. Имеет вид хрящевой или костной пластинки, лежащей в мускулатуре брюшной стенки. К его боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника. У современных лучеперых рыб плавники претерпели редукцию и видоизменение в сравнении с костными гоноидами и двудышащими. По строению к конечностям наземных позвоночных ближе всего стоят плавники и их пояса у ископаемых кистеперых рыб (Б).
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
Рис. 43. Филогенетическое преобразование скелета конечностей:
А -парный грудной плавник селахии; Б - грудной плавник кистеперой рыбы; В - скелет грудной конечности примитивного наземного позвоночного; Г - скелет грудной конечности стопоходящего млекопитающего (медведя); Д - изменения кисти у предков лошади: а - эогиппус; б - мезогиппус; в - гиппогиппус; г - гиппарион; д - современная лошадь; 1-плечевой пояс: 2 - базалии; 3- радиалии; 4 - лопатка; 5 - ключица; 6 - коракоидная кость; 7 - плечевая кость; 8 - кости предплечья; 9 - кости кисти; 10- кости запястья; 11 - кости пясти; 12 - кости пальцев.
С выходом на сушу полностью исчезает скелет непарных плавников. На базе парных плавников развивается скелет конечностей, расчлененный на отделы, типичные для пятипалой конечности (В). Пояса конечностей состоят из трех пар костей и укрепляются связью с осевым скелетом: плечевой пояс - с грудиной, тазовый с крестцом. Плечевой пояс состоит из коракоида, лопатки и ключицы, тазовый - из подвздошной, лонной и седалищной костей. Скелет свободных конечностей расчленен на три отдела: у передней конечности
Это кости плеча, предплечья и кисти, у задней - бедра, голени и стопы. Число костей в гомодинамных звеньях конечностей одинаково и увеличивается в дистальном направлении.
Дальнейшие филогенетические преобразования связаны с характером передвижения, его скоростью и маневренностью. У земноводных пояс грудных конечностей, причленяясь к грудине, не имеет жесткой связи с осевым скелетом. В поясе тазовых конечностей развита в основном его вентральная часть. Причленяется он к единственному крестцовому позвонку. Свободные конечности присоединяются к поясам в сегментальной плоскости, так что плечо и бедро отходит от тела под прямым углом, а лапы направлены латеро-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В. |
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ |
каудально. У рептилий в скелете поясов в равной степени развиты дорсальная и вентральная части. Свободные конечности отходят от тела, как и у амфибий, под прямым углом, но их дистальные звенья развернуты, особенно на грудной конечности, в латеро-краниальном направлении.
Плечевой пояс млекопитающих (Г) сильно редуцирован, особенно его вентральное звено. Он состоит из двух или даже одной кости. У животных с развитыми отводящими движениями грудной конечности (например, кротов, летучих мышей, обезьян) развиты лопатка и ключица, а у животных с однообразными движениями (например, у копытных)-только лопатка. Тазовый пояс млекопитающих упрочен тем, что лонные и седалищные кости соединяются вентрально с соименными костями. Скелет свободных конечностей млекопитающих развернут в сагиттальной плоскости, лапы направлены краниально. Построен он по типу пятипалой конечности, с длинными проксимальными звеньями, в результате чего тело животного высоко поднято над землей. Приспособление же к различным видам передвижения (бег, лазанье, прыжки, полет, плавание) привело к сильной специализации конечностей у разных групп млекопитающих, что выражается в основном в изменении длины и угла наклона отдельных звеньев конечностей, формы суставных поверхностей, срастании костей и редукции пальцев.
Изменение в строении конечностей в филогенезе в связи с повышением специализации - приспособленностью к определенному виду движения подробнее всего изучено в ряду лошадей (В. О. Ковалевский). Предполагаемый предок лошади - эупротогония, совмещая в себе черты копытных и хищных, была размером с лисицу и имела пятипалые конечности с когтями, по форме приближающимися к копытцам. На протяжении нескольких периодов (от нижнего эоцена до нижнего плиоцена) происходила постепенная смена условий существования и параллельно этому шло приспособительное изменение структуры конечностей, связанное с изменением характера движения (Д). От разнообразных мягких движений по рыхлой земле с высокой растительностью (эоценовый лес) до широких размашистых быстрых движений по сухим открытым пространствам (миоценовая степь). При этом происходило удлинение основного поддерживающего столба конечностей из-за раскрытия (увеличения) углов между ее звеньями. Лапа приподнималась, животное переходило от стопо- к пальцехождению (эогиппус - четырехпалый, мезогип- пус-трехпалый). При этом наблюдалась постепенная редукция нефункционирующих пальцев: первого у эогиппуса, первого и пятого у мезогиппуса. При переходе от пальце- к фаланго-(копыто-) хождению в состав основного поддерживающего столба входит уже вся лапа, а редукция пальцев достигает максимума. У лошади полноразвитым сохраняется на конечности лишь III палец. У рогатого скота развитыми оказываются два пальца - III и IV.
Мышечная система развивается параллельно с развитием нервной системы как ее исполнительный орган. В филогенезе она появляется на основе свойств сократимости элементов клеток простейших многоклеточных организмов, отвечающих на раздражение. Вначале в организме животных появляется гладкая мышечная ткань, еще хорошо сохраняющая клеточное строение и связанная с нервной системой через два нейрона. (Эфферентная связь с центрами нервной системой осуществляется через периферический нейрон.) С совершенствованием форм поступательного движения и связанных с ним опорных элементов тела - скелета появляется скелетная (соматическая) мышечная ткань, у которой уже осуществляется прямая эфферентная связь с центральной нервной системой.
Если у кишечнополостных животных мышечные элементы еще не обособлены, а представлены специальными мышечными отростками эпителиальных клеток, которые дифференцируются на продольно расположенные (в эктодерме) и кольцеобразно (в эндодерме), то у червей они обособляются, уже не связаны с эпителием и образуют кожно-мышечный мешок.
У хордовых, более подвижных животных, все мышцы разделяются на соматические и висцеральные. У взрослых особей соматические мышцы исчерченные. Они представлены продольным пластом парной боковой мышцы, поделенной перепонками на отдельные метамеры (сегменты). В сосудах и кишечнике у ланцетника по-прежнему остается гладкая мышечная ткань. У позвоночных животных, как и у ланцетника, мышцы делятся на соматические и гладкие, различающиеся не только строением, но и характером нервных связей.
Чем сложнее в филогенезе становится организм позвоночных животных, тем больше скелетные мышцы теряют метамерность, тем более дифференцированными они становятся, разделяясь вначале на дорсальные и вентральные пласты, а затем на отдельные слои, отделы, группы мышц и мышцы.
У наземных позвоночных все скелетные мышцы подразделяются уже на группы: мышцы туловища, головы и конечностей. Гладкая мышечная ткань по-прежнему остается главным образом в стенках сосудов и внутренних органов. Как бы ни была сложна скелетная мышца как орган, она связана с определенными сегментами мозга.
Эта связь устанавливается с первых моментов появления мышечных элемен-тов и не нарушается при филогенетических преобразованиях, В связи с этим было установлено - группа мышечных волокон, получающих нервные окон-чания (нервные бляшки) от одной нервной клетки, является «мышечной еди-ницей». Из какого сегмента развивается мышца у эмбриона, из того же сег-мента она иннервируется в дальнейшем. Если в процессе развития мышца перемещается, за ней следует и нерв (яркий пример этого - диафрагма, расположенная позади грудного мозга). Если мышца дифференцируется на отдельные части, нерв подвергается той же дифференцировке; если мышца сливается, сливаются и нервы. Редукция мышцы приводит к редукции и нервной связи. Такая неизменная связь позволяет выявить пути развития мышцы в эмбриогенезе и филогенезе, дает возможность установить, за счет каких сегментов зародыша она сформировалась.
Рис 91. Схема наружных мышц позвоночных
В процессе индивидуального развития (в онтогенезе) мышцы развиваются из нескольких источников мезодермы; 1) за счет материала миотомов мезодермы; 2) из несегментированной мезодермы в области жабер. Поэтому мышцы, развивающиеся за счет мезенхимы жаберного аппарата, называют висцеральными. Вначале у зародыша закладка мышечных элементов, как и в филогенезе, сегментирована и дифференцируется на отдельные метамеры, разделенные соединительнотканными перегородками.
В онтогенезе повторяются основные этапы, особенно раннего периода филогенеза (рис. 91). Вначале боковая мышца закладывается вдоль тела как продольный парный тяж, сегментированный соединительнотканными перегородками на метамерно расположенные миотомы, и каждый миотом получает уже нерв определенного нервного сегмента. Затем появляется продольная соединительнотканная перегородка, разделяющая миотом на дорсальную и вентральную части. В дальнейшем на месте этой продольной перегородки развиваются поперечные отростки позвонков и ребер. В такой же последовательности идет разделение и нервных ветвей, сохраняющих связь с теми же нервными сегментами. За счет материала дорсальных частей миотомов в дальнейшем развиваются мышцы позвоночного столба, а за счет вентральных - мышцы боковых грудных и брюшных стенок.
В зачатки конечностей несколько позже врастают мышечные пучки от дорсальных и вентральных участков миотомов (от пяти миотомов в грудных и от восьми - в тазовых конечностях). Дифференциацией мышечных пластов на отдельные мышцы скелетная мускулатура еще более усложняется, особенно с выделением мышц конечностей, иннервируемых тоже главным образом вентральными ветвями спинномозговых нервов.
Мышцы головы и некоторые мышцы шеи развиваются из несегментированной мезодермы области пяти первых жаберных дуг. Из зачатков первой жаберной дуги развиваются жевательные мышцы, связанные с V парой черепных нервов, из второй - мимические, связанные с VII парой черепных нервов.
Мышечная ткань благодаря свойству сокращаться в процессе филогенеза сформировалась в отдельные органы - мышцы - лентообразные двигатели, обладающие силой, способной поднимать большие тяжести, удерживать на ногах массу тела, наносить удары, развивать большую скорость при передвижении и т. д.
Мышцы, сокращаясь, не только вызывают движение (выполняют динамическую работу), но и обеспечивают тонус мышц, укрепляя суставы под определенным углом сочетания при неподвижном теле, сохраняя определенную позу (выполняют статическую работу). Статическая работа, особенно у крупных (тяжелых) копытных животных, чрезвычайно трудна.
Определенный тонус мышц выполняет и антигравитационную функцию. Вместе с сухожилиями, фасциями и связками скелета мышцы обладают свойствами упругости, благодаря которым являются надежными амортизаторами, придающими конечностям большую рессорность, а также работают как микронасосы, способствующие выведению крови и лимфы из органов (Н. И. Ариинчин, 1987).
У каждого вида животного в процессе эволюции мышцы, развиваясь, определяют свои пределы силы, скорости движения, выносливости, а также и массы, которая находится в прямой зависимости от вида, возраста, пола, породы животного и их тренировки. Масса мышц составляет у крупного рогатого скота и лошадей примерно 42-47% от общей массы тела, у овец 34, а у свиней 31%. Только работа (тренировка) мышц способствует наращиванию их массы как за счёт увеличения диаметра мышечных волокон (гипертрофия), так и за счет увеличения их количества (гиперплазия).
Работа мышц теснейшим образом связана с органом равновесия и в значительной мере с другими органами чувств. Благодаря этой связи мышцы обеспечивают равновесие тела, точность движений, силу. Мышцы - мощный генератор перехода химической энергии пищи в тепловую энергию, энергии упругих деформаций в механическую, использующуюся для продвижения крови по сосудам и возбуждения афферентных импульсов, посылаемых в мозг, а также перехода в тепловую энергию.
Курс «Биология»
Занятие 1. Филогенез опорно-двигательной и нервной системы
Филогенез и эволюционное древо:
Особенности организации:
Симметрия
Отсутствие симметрии (амебы, некоторые споровики)
Сферичность (некоторые радиолярии, кокцидии)
Радиальная симметрия
Винтовая симметрия
Билатеральная симметрия
Первично- и вторичноротость
Полость тела
Покровы
Функции покровов тела
1. Защита от механических, физических и химических воздействий.
2. Барьерная - преграда для проникновения бактерий и других микроорганизмов.
3. Теплообмен между организмом и окружающей средой.
4. Термоизоляция (кожа, волосы, перья).
5. Участие в регуляции водного баланса организма.
6. Участие в выведении конечных продуктов обмена (экзокринная функция).
7. Участие в газообмене (поглощение О2 и выделение СО2).
8. Метаболическая функция (запасание энергетического материала, образование витамина D, молока).
9. Важная роль во внутривидовых отношениях: видоспецифическая окраска покровов; хемокоммуникация (язык запахов).
10. Пассивная защита: приспособительная окраска обеспечивает адаптацию организма к среде обитания.
Направление эволюции покровов
Черви:
реснитчатый эпителий → плоский эпителий
Эволюция покровов тела у беспозвоночных животных
покровы
мышцы
Кишечнополостные
эктодерма с кожно-мускульными, нервными и стрекательными клетками
Плоские ресничные черви (турбеллярии)
кожно-мускульный мешок:
однослойный реснитчатый эпителий с одноклеточными слизистыми железами
(+ рабдидные клетки),
три слоя гладких мышц:
кольцевые
диагональные
продольные
Дорзовентральные
Кожно-мускульный мешок:
тегумент (синцитиальный эпителий)
три слоя гладких мышц:
кольцевые
диагональные
продольные
Круглые черви
Кожно-мускульный мешок:
многослойная кутикула
синцитиальная гиподерма
продольные гладкие мышцы
Кольчатые черви
Кожно-мускульный мешок:
тонкая кутикула
однослойный эпителий с щетинками и железами
два слоя гладких мышц:
кольцевые
продольные
Моллюски
Кожно-мускульный мешок:
однослойный эпителий (+ известковая раковина)
соединительнотканный слой (у головоногих)
пучки гладких мышц (у головоногих - поперечнополосатая мускулатура)
Членистоногие
гиподерма из однослойного эпителия,
многослойная кутикула из хитина.
хитин м.б. пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые).
отдельные пучки поперечно-полосатых мышц
Эволюционные преобразования покровов хордовых
1. Дифференцировка покровов:
Однослойный цилиндрический эпителий → многослойный плоский ороговевающий эпителий;
Развитие дермы за счет разрастания соединительной ткани;
2. Формирование специализированных производных кожи;
3. Формирование многоклеточных желез.
покровы
кожные железы
Головохордовые
тонкий слой соединительной ткани (кориум);
однослойный цилиндрический эпителий;
кутикула из мукополисахаридов
одноклеточные
Рыбы
костная чешуя мезодермального происхождения;
многослойный слабо ороговевающий эпидермис;
дерма
одноклеточные
Земноводные
многослойный эпидермис (у некоторых, ороговевающий);
дерма тонкая, богатая капиллярами;
лимфатические полости
многочисленные многоклеточные
железы
Пресмыкающиеся
дерма (кориум) может нести костяные пластинки (мах - панцирь черепахи);
многослойный ороговевающий эпидермис образует роговую чешую;
кожа плотно прилегает к мускулатуре
выделительная функция кожи минимальна:
одиночные пахучие железы, выделение воды кожей у крокодилов
Млекопитающие
многослойный ороговевающий эпидермис;
дерма;
подкожно-жировая клетчатка;
волосяной покров и другие производные эпидермиса
разнообразные многоклеточные железы
Эволюция чешуи рыб:
плакоидная → космоидная → ганоидная
Чешуя рыб:
1 - Плакодная; 2 - ганоидная; 3 - ктеноидная; 4 - циклоидная
чешуя
строение
состав
принадлежность
плакоидная
зубчатые пластинки, с вершиной, направленной назад;
имеет полость, заполненная пульпой, с кровеносными сосудами и нервными окончаниями
остеодентин; поверхность покрыта эмалью
класс Хрящевые рыбы
космоидная
толстые пластинки округлой или ромбической формы образуют сплошное покрытие из кожных зубов
костная, покрыта видоизмененным дентином - космином
лопастеперые (литимерия и др.)
ганоидная
толстые ромбические щитки, покрывающие определенные участки тела
костное основание, покрытое видоизмененным дентином - ганоином
ископ. палеониксы, Осетрообразные
циклоидная
тонкие округлые полупрозрачные пластинки с гладким наружным краем; есть годовые кольца
костная
костистые рыбы
ктеноидная
тонкие округлые полупрозрачные пластинки с зазубренным задним краем; расположены черепицееобразно;
есть годовые кольца
костная
костистые рыбы (окунеобразные и др.)
Один вид рыб может иметь оба типа чешуи: самцы камбалы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую.
Чешуя костных рыб: А - ктеноидная чешуя окуня, Б - циклоидная чешуя плотвы (1 - годовые кольца)
Определение возраста рыб по годичным кольцам.
Продольный разрез кожи ящерицы :
1 - эпидермис, 2 - собственно кожа (кориум), 3 - роговой слой, 4 - мальпигиев слой, 5 - пигментные клетки, 6 - кожные окостенения
Тегумент плоских червей: а – турбеллярий; б – трематод; в – цестод
Волосяной покров млекопитающих
Эволюция волосяного покрова млекопитающих:
роговая чешуя → волосяной покров → частичная редукция волосяного покрова
Расположение волос у млекопитающих:
а - на хвосте грызунов; б - на других участках тела; 1 - роговые чешуйки; 2 - группы волос, расположенные в шахматном порядке.
Волосы млекопитающих:
Типичные (терморегуляция)
Вибриссы (осязание)
Функции волосяного покрова в эволюции млекопитающих:
от осязание (вибриссы по всему телу у сумчатых и яйцекладущих) → к терморегуляции (с увеличением густоты волосяного покрова)
В эволюции приматов осязание переходит от вибрисс к коже ладоней.
В онтогенезе человека закладывается большее количество волосяных зачатков, но к концу эмбриогенеза наступает редукция большинства из них.
Особенности развития кожных желез млекопитающих:
1. Потовые железымлекопитающих гомологичны кожным железам амфибий.
2. У млекопитающих млечные железы гомологичны потовымжелезам (у яйцекладущих млечные железы сходны с потовыми по строению и развитию).
3. Количество млечных желез и сосков коррелирует с плодовитостью.
Строение развивающегося соска млекопитающего: постепенный переход от потовых (1) к млечным (2) железам.
Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека: а - зародыш в возрасте 5 нед (видны млечные линии); б - дифференцировка пяти пар сосков; в - зародыш в возрасте 7 нед.
Филогенетически обусловленные пороки развития покровов у человека:
1. Отсутствие потовых желез (ангидрозная дисплазия).
2. Чрезмерное оволосение кожи (гипертрихоз).
3. Многососковость (полителия).
4. Увеличенное количество молочных желез (полимастая).
Филогенез опорно-двигательного аппарата
Хорда
Хорда - осевой скелет, построенный из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи эластической и волокнистой оболочками.
Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек.
Функция хорды:
Опорная;
Морфогенетическая: осуществляет эмбриональную индукцию.
Хорда сохраняется в течение всей жизни:
У некоторых оболочников (аппендикулярии);
У бесчерепных (ланцетник);
У круглоротых (миноги и миксины);
У химерообразных, хрящевых ганоидов (осетрообразных и др.) и двоякодышащих рыб.
Отр. Химерообразные (Класс Хрящевые рыбы)
Рудименты хорды у высших позвоночных:
У рыб: между телами позвонков;
У земноводных: внутри позвонков;
У млекопитающих: образуют студенистое ядро межпозвоночных хрящей (дисков).
шейный
грудной
поясничный
крестцовый
хвостовой
рыбы
туловищный
земноводные
1
(подвижность головы)
туловищный
1
(опора задним конечностям)
пресмыкающиеся
2
млекопитающие
7
5 - 10
Ребра
Функции ребер:
Устойчивая форма тела (у рыб);
Опора локомоторным мышцам (змеевидное движение рыб, хвостатых земноводных и пресмыкающихся);
Крепление дыхательной мускулатуры;
Защита органов грудной полости.
наличие и расположение ребер
наличие грудной клетки
рыбы
ребра на всех позвонках, кроме хвостовых;
функция: движение
-
хвостатые земноводные
короткие верхние ребра на туловищных позвонках;
функция: движение
-
бесхвостые земноводные
-
-
пресмыкающиеся
ребра на грудных и поясничных позвонках;
функция: движение и дыхание
+
млекопитающие
ребра на грудных позвонках; функция: дыхание
+
Особенности развития осевого скелета человека:
Онтогенез осевого скелета человека повторяет основные филогенетические стадии его становления!!!
1. Хорда → хрящевой позвоночник → костный позвоночник.
2. Развитие парных ребер на шейных, грудных и поясничных позвонках → редукция шейных и поясничных ребер → срастание грудных ребер спереди друг с другом и с грудиной: формирование грудной клетки.
Нарушение редукции шейных ребер у человека
8.
Формирование позвонков в филогенезе:
1. Замещение хрящом оболочки хорды (у хрящевых рыб).
2. Разрастание оснований позвонковых дуг: формирование тел позвонков.
3. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой: формирование остистых отростков и позвоночного канала, в который заключена нервная трубка.
4. Появление зон окостенения в верхних дугах и телах позвонков.
Развитие позвонков у позвоночных: а - ранний этап; б - последующая стадия;
1 - хорда; 2 - оболочка хорды; 3 - верхние и нижние позвонковые дуги; 4 - остистый отросток; 5 - зоны окостенения; 6 - рудимент хорды; 7 - хрящевое тело позвонка;
Преимущества позвоночного столба над хордой:
Более надежная опора для крепления мышц:
Увеличение размера тела
Повышение двигательной активности
Основное направление эволюции позвоночного столба:
Заменой хрящевой ткани на костную (начиная с костных рыб);
Дифференцировка позвоночного столба на отделы.
Дифференцировка позвоночного столба на отделы
шейный
грудной
поясничный
крестцовый
хвостовой
рыбы
туловищный
земноводные
1
(подвижность головы)
туловищный
1
(опора задним конечностям)
пресмыкающиеся
2
млекопитающие
7
5 - 10
Скелет головы:
Осевой череп: защита головного мозга и органов чувств.
Висцеральный череп: опора для глоточной мускулатуры.
3 стадии филогенеза осевого черепа:
1. кожистый (круглоротые)
2. хрящевой (костные рыбы)
3. костный (костные рыбы др. позвоночные)
2 вида окостенения осевого черепа:
- замещение (в основании черепа)
- наложение покровных костей (в верхней части)
Аномалии развития мозгового черепа человека
1.
2.
1. Метопический шов между лобными костями
2. Межтеменная кость, или кость инков, и поперечный затылочный шов.
Филогенез висцерального черепа
Хрящевые дуги висцерального черепа рыб:
I - челюстная дуга
небно-квадратный хрящ (первичная верхняя челюсть)
меккелев хрящ (первичная нижняя челюсть)
II - подъязычная дуга
гиамандибулярный хрящ (роль подвески к осевому черепу)
гиоид
III - VII - жаберные дуги
Происхождение и строение висцерального черепа позвоночных:
I - развитие передних жаберных дуг от гипотетического предка до современной хрящевой рыбы;
II - эволюция двух первых висцеральных жаберных дуг позвоночных (гомологичные образования обозначены соответствующей штриховкой);
а - хрящевая рыба (гиастильный рот ап.);
б - земноводное (аутостильный рот. ап.);
в - пресмыкающееся (аутостильный рот. ап.);
г - млекопитающее:
1 - небно-квадратный хрящ; 2 - меккелев хрящ; 3 - гиомандибулярный хрящ; 4 - гиоид; 5 - столбик; 6 - накладные кости вторичных челюстей; 7 - наковаленка; 8 - стремечко; 9 - молоточек.
Скелет конечностей
Закладка парных конечностей из симметричных метаплевральных складок
Акантодия Climatius
Основные тенденции в эволюции парных конечностей от рыб до наземных тетрапод:
1. Уменьшение числа и укрупнение проксимального отдела конечностей.
2. Уменьшение количества плавниковых лучей в дистальном отделе.
3. Увеличение подвижности соединения конечностей с поясами.
Схема эволюции конечностей при переходе от рыб к четвероногим
Кистеперая рыба эустеноптерон:
а - реконструкция внешнего вида; б - скелет; в - передняя конечность (саркоптеригия)
Тиктаалик - возможное переходное звено от кистеперых рыб к наземным тетраподам
Скелет передней конечности кистеперой рыбы (а), его основание (б) и скелет передней лапы стегоцефала (в):
1 - плечевая кость; 2 - локтевая кость; 3 - лучевая кость
Ихтиостега - тупиковая ветвь эволюции
Основные тенденции в эволюции конечностей наземных тетрапод:
1. Увеличение подвижности соединения костей;
2. Уменьшение числа костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий, затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих;
3. Уменьшение числа фаланг пальцев;
4. Удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных (стопы).
5. Морфо-функциональная дифференциация конечностей (в т.ч. редукция)
Филогенез нервной системы
Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождение!
Эволюция нервной системы животных
Диффузная нервная система кишечнополостных
Лестничная нервная система (ортогон) плоских и круглых червей
Диффузно-узловая нервная система моллюсков
Брюшная нервная цепочка аннелид и членистоногих
Нервная трубка хордовых
Типы строения нервной системы беспозвоночных
Эмбриональное развитие нервной системы
Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:
а - нервная пластинка; б, в - нервный желобок; г, д - нервная трубка; 1 - эпидермис; 2 - ганглиозная пластинка
Клетки нервной трубки дифференцируются на нейроны и нейроглию.
Нервная трубка ланцетника: 1 - невроцель; 2 - глазки Гессе
Передний отдел нервной трубки → головной мозг и органы чувств
Задний отдел нервной трубки → спинной мозг и нервные узлы
Цефализация - процесс формирования головного мозга.
Значение цефализации:
1. Более эффективный анализ раздражений при возрастающей двгательной активности;
2. Дифференциация органов чувств; совместная эволюция органов чувств и головного мозга.
Стадия трех мозговых пузырей и связи с рецепторным аппаратом:
передний - обонятельные рецепторы
средний - зрительные рецепторы
задний - слуховые рецепторы и вестибулярный аппарат
Схема нервной трубки в стадии трех мозговых пузырей
Невроцель - общая полость в нервной трубке дифференцируется:
спинномозговой канал (в спинном мозге)
желудочки (в головном мозге)
Эволюция головного мозга позвоночных
Эволюция головного мозга позвоночных:
А - рыба; Б - земноводное; В - пресмыкающееся; Г- птица; Д - млекопитающее;
1 - обонятельные доли; 2 - конечный мозг; 3 - промежуточный мозг; 4 - средний мозг; 5 - мозжечок; 6 - продолговатый мозг
У рыб:
1. Все отделы мозга расположены в одной плоскости (у акул - изгиб в области среднего мозга).
3. Хорошо развит мозжечок.
У земноводных:
1. Все отделы мозга расположены в одной плоскости.
2. Наиболее развит средний мозг - высший центр интеграции функций (ихтиопсидный тип мозга).
3. Передний мозг имеет большие размеры и разделен на полушария.
4. Мозжечок слабо развит.
У пресмыкающихся:
1. Все отделы мозга достигают более прогрессивного развития. Возрастает способность к образованию условных рефлексов.
2. Увеличение размеров переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел, лежащих в области дна желудочков. Они же выполняют роль высшего интегративного центра (зауропсидный тип мозга)
3. Появляются зачатки коры.
4. Мозжечок развит слабо, но лучше, чем у амфибий.
5. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный для высших позвоночных.
У птиц:
1. Увеличивается размер конечного мозга за счет разрастания полосатых тел (зауропсидный тип мозга).
2. Уменьшаются обонятельные доли.
3. Хорошо развит мозжечок; есть кора.
4. Хорошо развит зрительный центр среднего мозга.
5. Изгиб сохраняется.
У млекопитающих:
1. Сильно увеличивается размер конечного мозга за счет увеличения коры больших полушарий; кора больших полушарий - высший интеграционный центр (маммальный тип мозга).
2. Гипоталамус промежуточного мозга - центр нейро-гуморальной регуляции вегетативных функций организма.
3. Мозжечок сильно развит и имеет более сложное строение; состоит из полушарий и покрыт корой. Развитие мозжечка обеспечивает сложные формы координации движений.
4. Изгиб сохраняется.
Относительные размеры конечного мозга:
1 - у рыбы; 2 - у лягушки; 3 - у змеи; 4 - у голубя; 5 - у собаки; 6 - у человека
Скелет передней конечности наземных позвоночных:
а - лягушка; б - саламандра; в - крокодил; г - летучая мышь; д - человек;
1 - плечевая кость; 2 - лучевая кость; 3 - кости запястья; 4 - кости пясти; 5 - фаланги пальцев; 6 - локтевая кость
Общие черты в развитии конечностей наземных позвоночных:
- закладка зачатков конечностей в виде малодифференцированных складок;
- формирование в кисти и стопе вначале 6 - 7 зачатков пальцев, крайние из которых вскоре редуцируются и в дальнейшем развивается только пять.
Строение развивающейся конечности позвоночного
Латеральная полидактилия у человека
Редкие формы полидактилии у человека:
а - аксиальная (стрелкой показан дополнительный средний палец);
б - полидактилия, сопровождающаяся изодактилией на нижних конечностях
Полидактилия - признак чстопородности некоторых пород собак, например у бриара, ненецкой лайки, босерона (французской овчарки), пиренейского мастифа и др.
Полидактилия у босерона и у пиренейской горной собаки (рентген)
